Ameisen DE (Teil 1)

Rossameise (Camponotus ligniperda)
Rossameise (Camponotus ligniperda)

Ameisen (Formicidae; ahd. âmeiza „abschneiden“) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera, Apocrita). Die Angaben zur Zahl der Ameisenarten schwanken zwischen 11.000 und etwa 12.500, davon etwa 200 in Europa. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Mio Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf wenigstens 130 Millionen Jahre geschätzt.

 

Alle bekannten Ameisenarten sind in Staaten organisiert. Sie stellen die bedeutendste Gruppe eusozialer Insekten dar. Typische Ameisenstaaten bestehen aus einigen hundert bis mehreren Millionen Individuen. Ameisenstaaten sind arbeitsteilig organisiert und besitzen immer wenigstens drei sogenannte Kasten: Arbeiter, Weibchen (Königin) und Männchen. Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Hautflüglern sind bei Ameisen die Arbeiter grundsätzlich flügellos. Nur die geschlechtsreifen Weibchen und Männchen besitzen Flügel. Zur Paarung werden beflügelte Weibchen und Männchen aufgezogen, die den elterlichen Bau gleichzeitig in großen Schwärmen verlassen. Nach der Paarung sterben die Männchen, während die Weibchen die Flügel verlieren und neue, eigene Kolonien gründen oder in den elterlichen Bau zurückkehren, in dem dann mehrere Weibchen koexistieren.

 

Ameisen bilden eine große Vielzahl unterschiedlicher Lebensweisen aus, von nomadischen „Jägern“, über „Sammler“ und „Züchter“, bis hin zu Arten, die Pilze als Nahrungsquelle kultivieren wie beispielsweise die Blattschneiderameisen (Gattungen Attaund Acromyrmex). Einige Arten betreiben Sklaverei oder Sozialparasitismus, indem sie entweder Arbeiter anderer Arten „versklaven“ (beispielsweise Polyergus rufescens), oder indem ihre Weibchen in bestehende Staaten einer anderen Art einwandern und ihre Nachkommen von diesen aufziehen lassen (beispielsweise Anergates atratulus).

 

Ameisenstaaten beeinflussen ihre Umwelt nachhaltig. Sie tragen erheblich zur Umschichtung der oberen Erdschichten bei, unterstützen den Abbau pflanzlichen Materials, verbreiten Pflanzensamen, oder regulieren als Räuber die Bestände anderer Arthropoden.

 

Ameisen sind nicht näher verwandt mit den ebenfalls flügellosen und staatenbildenden Termiten, die einer eigenen Ordnung (Isoptera) angehören.

 

 

 

Systematik

Evolution / Fossilienlage

Ameisen in baltischem Bernstein
Ameisen in baltischem Bernstein

Der Ursprung und die frühe Entwicklung der Ameisen ist nach wie vor nicht vollständig geklärt. Aktuelle molekularbiologische Studien stützen aber die Annahme eines monophyletischen Ursprungs, also der Entwicklung der gesamten Gruppe aus einer einzigen Stammform. Die frühesten den Ameisen zugeordneten Funde (z. B. Gerontoformica cretacica) werden auf etwa 100 Millionen Jahre datiert, entstammen also der frühen Oberkreide (spätes Erdmittelalter, Cenomanium). Gerontoformica kann derzeit nicht genau zugeordnet werden. Sie besaß bereits die Merkmale moderner Ameisen, wogegen die aus derselben Zeit nachgewiesenen Sphecomyrminae sehr ursprünglich waren und neben Ameisenmerkmalen noch Merkmale der Wespen trugen. Die Sphecomyrminae entwickelten wohl sehr früh eine gewisse Vielfalt, sind aber insgesamt nur selten zu finden. Sie sind gegen Ende der Kreidezeit ausgestorben. Ebenfalls seit etwa 100 Millionen Jahren nachgewiesen ist die Gruppe der Bulldoggenameisen (Myrmeciinae), beziehungsweise deren Vorläufer, die heute nur noch in Australien und Neukaledonien zu finden sind. Diese von Anfang bestehende Vielfalt der Ameisen mit gleichzeitig auftauchenden ursprünglichen und hochentwickelten Formen legten ein wesentlich höheres Alter der Gruppe nahe. Neuere Untersuchungen auf der Basis von DNA-Divergenzverfahren lassen vermuten, dass die Ameisen schon mindestens 140 Millionen Jahre die Erde bewohnen.

 

Über die Entwicklung der Ameisen in der frühen Erdneuzeit gibt es derzeit keine Erkenntnisse. Während die Ameisen in der Kreidezeit wohl nur unbedeutend waren und die Fundlage dort spärlich ist, erlebten sie in der mittleren Erdneuzeit, vor etwa 50 Millionen Jahren (mittleres Eozän) eine starke Diversifikation. In diesem Erdzeitalter finden sich bereits alle modernen Gruppen der Ameisen, mit der ganzen Fülle an unterschiedlichsten Lebensweisen. Sie gehörten damit bereits im Eozän zu den vorherrschenden Insektengruppen auf der Erde. Für die starke Entwicklung und Verbreitung der Ameisen im Eozän werden im wesentlichen zwei Ursachen angenommen: zum einen lieferten die sich verbreitenden bedecktsamigen Pflanzen (Bedecktsamer) eine bis dahin nicht gekannte Vielfalt von Pflanzenabfällen, die von Ameisen als Nahrung genutzt werden konnten. Zum anderen führte dieselbe Entwicklung zum Entstehen vieler neuer Insektenarten, die den räuberisch lebenden Ameisen zahlreiche neue Lebensräume erschlossen.

 

Von den heute lebenden Ameisenarten scheint die erst 2008 im brasilianischen Urwald entdeckte Art Martialis heureka die ursprünglichste und älteste Art zu sein.

 

 

 

Körperbau

Wie bei den übrigen Taillenwespen ist auch bei den Ameisen das erste Abdomensegment mit dem letzten Thoraxsegment verwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstils ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise bei Knotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des Stielchens und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.

 

Schema einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)
Schema einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)

 

 

 

Sinnesorgane

Ameisenkopf im Rasterelektronenmikroskop
Ameisenkopf im Rasterelektronenmikroskop

Die geknieten Antennen gelten als die wichtigsten und vielfältigsten Sinnesorgane der Ameisen. Sie dienen dem Tasten, Riechen und Schmecken. Ameisen können damit Temperaturänderungen, Luftströmungen und den Kohlendioxidgehalt der Luft wahrnehmen. Wahrscheinlich ist auch der Feuchtesinn auf den Antennen zu finden. Außerdem dienen die Antennen in hohem Maße der taktilen Verständigung zwischen den Individuen.

 

Ameisen besitzen meist verhältnismäßig kleine, aber gut ausgebildete Komplexaugen mit typischerweise einigen Hundert Einzelaugen und drei Stirnaugen (Ocelli). Bei einer Reihe von Arten wurde Farbensehen nachgewiesen. Diese Arten können UV-Licht, aber kein Rotlicht wahrnehmen. Außerdem wurde die Fähigkeit zur Analyse linear polarisierten Lichts nachgewiesen, wodurch die Tiere auch bei teilbedecktem Himmel den Sonnenstand ermitteln können. Diese Fähigkeit dient vermutlich der Orientierung im Gelände. Über die Stirnaugen ist nicht viel bekannt. Sie können Hell und Dunkel unterscheiden und ebenfalls ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen. Sie scheinen jedoch keinen wesentlichen Einfluss auf die Orientierungsfähigkeit zu haben. Möglicherweise unterstützen die Stirnaugen nur die Fähigkeiten der Komplexaugen.

 

 

 

Extremitäten

Die Mundwerkzeuge bestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend- beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport und dem Nestbau.

 

Die sechs Beine besitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.

 

 

 

Innerer Aufbau

Der Darmtrakt besitzt den für soziale Hautflügler typischen Kropf, eine dehnbare Erweiterung am Ende des Vorderdarms, die durch ein Ventil (Ventiltrichter) mit dem Mitteldarm in Verbindung steht. Die Tiere können so Nahrung nicht nur zum eigenen Nutzen aufnehmen, sondern sie auch kurzzeitig speichern, um anschließend Nestgenossen oder Larven damit füttern zu können. Der Kropf wird deshalb gerne auch sozialer Magen der Ameisen genannt.

 

Ameisen besitzen zahlreiche Drüsen. Die Metapleuraldrüse ist ein einzigartiges Kennzeichen dieser Gruppe. Sie produziert antibiotisch wirksame Substanzen, wodurch den Tieren ein Leben im feuchten Untergrund möglich wird. Königinnen und Arbeiterinnen besitzen immer eine Giftdrüse. Meistens wird das Gift auf das Opfer versprüht. Einige Arten wie die Feuerameisen besitzen einen Giftstachel. Arten der Unterfamilie Formicinae benutzen Ameisensäure zur Verteidigung. Ameisensäuredampf wirkt als Atemgift für viele Kleintiere tödlich. Die meisten anderen Ameisen benutzen Gifte aus zum Teil komplexen Proteinengemischen, die neurotoxisch oder histolytisch wirken, teilweise verstärkt durch Histamine (wie beispielsweise Ameisen der Gattung Myrmecia). Feuerameisen nutzen Alkaloide als Gifte. Neben Giften für Angriff oder Verteidigung können auch Alarmsubstanzen und Lockstoffe enthalten sein, durch die Artgenossen benachrichtigt werden können. Sekrete weiterer Drüsen dienen als Futtersäfte zur Ernährung der Königin und der Larven, Botenstoffe, Wegmarkierungen und Hormone, die die Entwicklung der Tiere beeinflussen.

 

 

 

Polymorphismus (Vielgestaltigkeit)

Ameisen leben in arbeitsteiligen Insektenstaaten, die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiter. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich durch zum Teil erhebliche Unterschiede im Körperbau (Morphologie) wieder. Welcher Kaste bzw. welchem Geschlecht ein Individuum angehört, entscheidet sich durch Unterschiede in der Individualentwicklung (Ontogenese), wenn auch in seltenen Fällen wie bei Harpagoxenus sublaevis auch genetische Faktoren eine gewisse Rolle spielen können. Generell entstehen aus Eiern mit einfachem (haploidem) Chromosomensatz Männchen, während aus Eiern mit doppeltem (diploidem) Chromosomensatz Weibchen entstehen. Ob aus einem Weibchen eine (fruchtbare) Königin wird oder eine (unfruchtbare) Arbeiterin, oder in wiefern weitere Differenzierungen innerhalb der Arbeiterklasse geschehen, hängt von zahlreichen Faktoren ab die während der Larvalentwicklung Einfluss nehmen. Hölldobler nennt folgende Faktoren die sich auf die Entwicklung jedes Individuums (Differenzierung) auswirken:

 

  • Ernährung: Menge und Qualität der Nahrung, eventuell besondere Nahrungssekrete aus den Futtersaftdrüsen.


  • Temperatur: Frost, optimale Entwicklungstemperatur


  • Feuchte


  • Tageslänge


  • Kastenselbstinhibition: Individuen einer Kaste verhindern die Entstehung weiterer Individuen derselben Kaste. Häufig bei Königinnen.


  • Größe und Dottergehalt der Eier


  • Alter der Königin


Oft wird die Entwicklung des Individuums von einer Kombination dieser Faktoren beeinflusst, so können bei Myrmica ruginodis nur Larven, die der Winterkälte ausgesetzt waren, überhaupt zu Königinnen differenzieren, jedoch müssen sie so ausreichend ernährt werden, dass sie etwa acht Tage nach der Winterruhe 3,5g Gewicht haben. Leichtere Larven entwickeln sich zu Arbeiterinnen, schwerere werden Königinnen, dagegen entwickeln sich Larven, die nicht der Winterkälte ausgesetzt werden, in jedem Falle zu Arbeiterinnen.

 

 

 

Königin

Gewöhnlich ist nur ein Individuum (Monogynie) oder sind wenige Individuen (Oligogynie) eines Ameisenstaates fruchtbare Weibchen, manchmal aber auch bis zu mehreren tausend (Polygynie). Sie sind in der Regel größer als die übrigen Individuen das Staates, ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist; dagegen ist das Nervensystem, insbesondere das Cerebralganglion („Gehirn“) der Königin weniger differenziert, da es vorwiegend auf Reproduktion spezialisiert ist.

 

 

 

Ernährung

Allesfresser

Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop
Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop

Die wohl bekannteste heimische Ameisenart, die Rote Waldameise, ist ein Allesfresser. Ihre Nahrung besteht vor allem aus Insekten (z. B. Raupen, Schmetterlingen, Fliegen) und anderen wirbellosen Tieren (z. B. Spinnen). Daneben werden auch Ausscheidungen verschiedener Lausarten (Honigtau), Sekrete aus floralen und extrafloralen Nektarien, dazu Samen, Pollen, Früchte und verschiedene Pflanzenteile gefressen. Trifft eine einzelne Arbeiterin auf ein (für sie allein) zu großes Beutetier, so greift sie es meist trotzdem an und versucht, ihm mit den Kiefernzangen eine Wunde zuzufügen, in die sie aus der Giftdrüse Ameisensäure sprüht. Die leicht flüchtige Ameisensäure signalisiert Artgenossen, dass Unterstützung gebraucht wird.

 

 

 

Räuber und Aasfresser

Eine Reihe von Ameisenarten – zum Beispiel Treiberameisen – ernähren sich ausschließlich räuberisch. Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischem Aas. Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert, so ernährt sich die südamerikanische Knotenameisengattung Daceton ausschließlich von Springschwänzen.

 

Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtes Volk. Dabei bilden beispielsweise die Wanderameisen Fronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Wirbellosen erbeuten sie gelegentlich auch nestjunge Vögel, kleine Säugetiere und Schlangen.

 

 

 

Nutzung von an Pflanzen saugenden Insekten

Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden Insekten in Symbiose und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Hauptsächlich sind das phloemsaugende Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Blattflöhe (Psylloidea). Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss wird als zuckerreicher Honigtau – wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken“ die Blattsauger und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Vom Regen fortgespülte Larven werden von den Ameisen gesucht und zurückgeholt.

 

 

 

Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und versetzen sie auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen. Wird eine Herde zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.

 

 

 

Samenfresser

Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden Ernteameisenarten (Granivoren) der Gattung Pogonomyrmex, oder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreiteten Messor sammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößerten Mandibeln (sogenannten Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langen Ameisenstraßen herangeschleppten Samen knacken. Weniger spezialisierte Ernteameisen wie Vertreter von Pheidole oder Tetramorium sind nicht auf Pflanzensamen angewiesen und nutzen auch andere Nahrungsangebote.

 

 

 

Samensammler

Zu dieser Gruppe zählen die Elaiosom-fressenden Ameisen, z. B. die meisten Waldameisen und Wegameisen. Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenen Veilchen- und Lerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet.

 

 

 

Diebe

Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. Dieser Kleptoparasitismus wurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigen Pharaoameise (Monomorium pharaonis) und der Gelben Diebsameise (Solenopsis fugax) beobachtet.

 

 

 

Pilzzüchter

Einige Ameisenarten des Tribus Attini züchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischen Blattschneiderameisen der Gattungen Atta und Acromyrmex, die in ihren bis zu acht Meter hohen Nestern einen schimmelähnlichen Pilz (Attamyces bromatificus) züchten und mit diesem und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.

 

Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehend fungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Demgegenüber bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oder Bromalien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze die Cellulose in den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden und bauen überdies Insektizide ab. Die dritten in der Dreiersymbiose sind Bakterien der Gattung Streptomyces, die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie die zu den Schlauchpilzen gehörenden Escovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen. Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.

 

 

 

Staatenbildung

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte bekannte Ameisenkolonie wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller entdeckt. Sie erstreckt sich über eine Länge von 5760 Kilometern entlang der Küste der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens und besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit könnte allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie derart abnehmen, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen. Die Superkolonie könnte sich dann in kleinere Kolonien spalten, die gegeneinander um Futter und Lebensraum konkurrieren und sich bekämpfen.

 

Monogyne Staaten, die also nur eine Königin besitzen, können meistens nur so alt wie die Königin selbst werden, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen, wie die der Roten Waldameise (Formica rufa), können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle der Schwarzen Wegameise (Lasius niger) schätzt man die mittlere Lebenserwartung der Königinnen sogar auf 29 Jahre.

 

Polygyne Staaten können zwei bis zu 5000 Königinnen enthalten. Diese Staaten werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.

 

 

 

Fortpflanzung und Kasten

Typen des Genus

Der typische Insektenstaat besteht aus Individuen verschiedener Kasten, fast ausnahmslos Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Die Ameisen mit der typischen Königsgestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich u. a. in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Ein sicheres Merkmal für die Erkennung einer Königin ist der sogenannte „Königinnenbuckel“. Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die anatomisch eine Zwischenform (keine Flügel, aber voll entwickelte Keimdrüsen) sind. Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin, als auch als Arbeiterin fungieren.

 

Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Deshalb entstehen bei den Arbeiterinnen immer nur Männchen.

 

Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie im Frühjahr beim Hochzeitsflug beobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.

 

 

 

Eiablage

Nach der Winterstarre wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere 100 täglich, bis zu 300 Eier bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.

 

Ameisen haben, wie alle staatenbildenden Hautflügler (Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem ob sie das Ei in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.

 

Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielle RNA-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos für die Entwicklung zu Königinnen brauchen.

 

Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.

 

 

 

Eipflege

Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckte Ellipsoide von bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich dieses Mikroklima durch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.

 

Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Auch haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete“ transportiert werden. Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden. Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.

 

 

 

Larvenstadium

Kokon
Kokon

Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Beine, Augen und Mundwerkzeuge sind noch nicht, die Verdauungsorgane nur teilweise ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.

 

Bei den meisten Ameisenarten ist die Nahrung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Geschlechtsbildung wichtig. Aus den Larven der Königinneneier können sich bei der falschen Nahrung Arbeiterinnen entwickeln, aus denen normaler Eier bei der richtigen Nahrung Königinnen. Die richtige Nahrung ist dabei das Königinnen-Gelee (eine normale Kropfnahrung, der ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beigemischt wird), das die Brutpflegerinnen per „Kropf-zu-Mund“ an die Larven verfüttern (Throphallaxis). Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen. Das wird damit erklärt, dass die Königin über einen bestimmten versprühten Duft die Kropfnahrung der Brutpflegerinnen steuert.

 

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es morphologisch bedingt noch zwei bis drei Unterkasten, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten, geben. Soldaten (zum Beispiel bei den Treiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extrem ausgeprägte Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Honigtopfameisengattung Myrmecocystus, der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta, bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt. Die Festlegung dieser Subkasten ergibt sich ebenfalls über die Nahrung. Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung.

 

Da bei den Larven die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet sind, sammeln sie die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kotsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kotsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntes Meconium entsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen in Kokons liegen, wird der Larvenkot (Exkret) durch schwarze Punkte an der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.

 

Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen. Das gesamte Wachstum der Ameisen ist, wie bei allen holometabolen Insekten auf das Larvenstadium beschränkt.

 

 

 

Puppenstadium

Ameisenpuppen
Ameisenpuppen

Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Urameisen spinnen sich beim Verpuppen mittels eines aus ihrem Labium austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle (Kokon) ein. Die Larven der Knotenameisen verpuppen sich hingegen ohne Kokon.

 

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.

 

 

 

Hochzeitsflug

Schwärmende Ameisen kommen aus einer Fußbodenleiste
Schwärmende Ameisen kommen aus einer Fußbodenleiste

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf den Hochzeitsflug vor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte, wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Spezielle Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen und holen sie notfalls in den Bau zurück.

 

Zu einem artspezifischen Zeitpunkt (bei einheimischen Arten meistens im Früh- oder Hochsommer), der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Durch diesen einfachen, aber genialen Trick kann Inzucht weitestgehend vermieden werden. Das jeweils andere Geschlecht wird dabei durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen angelockt.

 

Auf dem einige Stunden dauernden Hochzeitsflug wird die Jungkönigin von zwei bis 40 Männchen begattet. Die Königin nimmt bis zu mehrere 100 Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchtet. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr.

 

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen und werden von den Arbeiterinnen als Nahrung betrachtet und in den Bau gebracht. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen ihre Flügel in der Regel an vorbestimmten Stellen, oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie nicht mehr benötigt werden.

 

Einige, vor allem größere Ameisenarten, paaren sich auf dem Boden.

 

Nach der Besamung versuchen die Königinnen ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen.

 

 

 

Staatenentwicklung

Selbstständige Staatengründung

Ameisenhügel
Ameisenhügel

Die häufigste Variante ist die selbstständige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein begattetes Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine abgeschlossene Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier. Die Brut wird von ihr völlig selbstständig gefüttert und gepflegt. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung zwischen claustraler (ohne Futteraufnahme) und semiclaustraler (mit Futteraufnahme) Gründung.

 

Die meisten Arten, vor allem die größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung aufgebraucht ist, baut sie ihre Fettreserven und kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigt, und ist dadurch in der Lage, Futtersekrete für die Larven herzustellen. Reicht auch das nicht aus, so frisst sie einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest einige Arbeiterinnen entwickeln und somit bei der Nahrungssuche helfen können.

 

Bei den kleineren Arten, wie etwa den Leptothorax-Gattungen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven, daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Da sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der zu Tausenden ausschwärmenden Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.

 

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der neue Staat gegründet. Die Königin versorgt nicht mehr den Nachwuchs, sie widmet sich vielmehr ausschließlich dem Eierlegen. Die Arbeiterinnen übernehmen nun alle anderen Aufgaben, sei es die Brutpflege, die Nahrungssuche oder der Nestbau. Eine solche Staatengründung kann auch gemeinsam durch mehrere Königinnen stattfinden, wobei sie alle ihre Eier gemeinsam an eine Stelle ablegen und die Brut gemeinsam groß ziehen lassen. Der daraus resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus dann eine sogenannte funktionelle Monogynie erwächst.

 

 

 

Nestteilung

Bei der Nesterteilung kommen die frisch begatteten Königinnen nach dem Hochzeitsflug zu ihren Nestern zurück und versprühen ein bestimmtes Sekret, das einen Teil der Arbeiterinnen veranlasst, ihnen zu folgen. Dadurch entstehen in der Nähe des Ursprungsnests Tochternester (Soziotonie), welche meistens durch Ameisenstraßen in Verbindung bleiben. Mehrere Ameisennester in näherer Umgebung deuten meist auf ein gemeinsames Ursprungsnest hin. Ein solches System bezeichnet man als Kolonie, sehr große Kolonien, wie beispielsweise jenes bei der Argentinischen Ameise, als Superkolonie.

 

Nestteilungen beobachtete man bei fast allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Plagiolepis, bei der Kippleibameise (Crematogaster scutellaris) und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise (Monomorium pharaonis).

 

 

 

Rückkehr der Königinnen

Königinnen der Kahlrückigen Waldameise und der Großen Wiesenameise kehren oft wieder in ihr Heimatnest zurück. Dort werden sie von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden, auf. Die neue Königin verlässt dann mit einem Teil der Arbeiterinnen das Nest und gründet ein „Ableger-Nest“ (Zweignestbildung). Es kommt auch vor, dass Königinnen dieser Arten nicht in ihr altes Nest zurückfinden oder nicht aufgenommen werden. Sie versuchen dann, von Völkern derselben Art aufgenommen zu werden (Adoption), oder versuchen, in ein Nest von nahe verwandten Arten einzudringen, die dortige Königin zu töten und ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen zu lassen (temporärer Sozialparasitismus).

 

Die junge Königin der Roten Waldameise (Formica rufa) aus einem monogynen Nest kann nicht in die Mutterkolonie zurückkehren, sondern dringt in den Staat der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) ein, tötet die Königin und setzt sich an ihre Stelle. Die Sklavenameisen ziehen dann die Brut der neuen Königin groß. Einige Zeit hat man so ein gemischtes Volk, bis die letzte Sklavenameise gestorben ist und nur noch Nachkommen der neuen Königin übrig sind. Stammt die Jungkönigin aus einem polygynen Nest, kann sie auch von der Mutterkolonie oder einem anderen Volk der gleichen Art adoptiert werden.

 

 

 

Sozialparasitäre Ameisen

Formen der Versklavung findet man bei der Amazonenameise (Polyergus rufescens) bei den Arten Leptothorax, Formica fusca, Formica sanguinea und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi.

 

Bei der unselbstständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. Im besonderen Fall der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea) sucht sich die Königin eine Hilfskönigin zumeist bei der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) oder der Roten Waldameise (Formica rufa). Sie schüchtert die Hilfskönigin ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, wird die Hilfskönigin getötet und deren Brut versklavt, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatengründung nennt man temporären Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt (zum Beispiel bei der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum).

 

Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Brutparasitismus, findet man bei der Arbeiterlosen Parasitenameise (Anergates atratulus). Sie dringt in königinnenlose Nester vonTetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die von den Wirtsameisen „adoptiert“ werden.

 

Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage, selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen, um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen.

 

 

 

Ameisen und die Evolutionstheorie

Die Arbeiterinnen der Ameisen sind altruistische Lebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos“ darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann. Darwin war sich des Dilemmas für die Evolutionstheorie bewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen?

 

Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden.

 

1968 formulierte der britische Biologe William D. Hamilton seine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie der Verwandtenselektion (kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

 

 

 

Quellenangabe Ameisen DE (Teil 1). Zum Vergrößern bitte Strg. drücken und gleichzeitig das mittlere Mausrad nach oben bzw. nach unten drehen

Quelle Text Ameisen DE (Teil 1): Wikipedia Deutschland.

Originaltext: siehe hier. 

 

Quelle Quelle Foto Rossameise (Camponotus ligniperda): Wikipedia Deutschland. 

Originalfoto: siehe hier

Beschreibung Deutsch: Eine Rossameise (Camponotus ligniperda). Rossameisen (Camponotus) oder Holzameisen sind eine Gattung der Ameisen (Formicidae) aus der Unterfamilie der Schuppenameisen (Formicinae). Ihr gehören weltweit über 1.000 Arten an, in der Paläarktis kommen davon mindestens 100 teilweise sehr große Arten vor. 

Beschreibung English: This image shows a Carpenter ant (Camponotus ligniperda). Carpenter ants are large ants (¼ in–1 in) indigenous to large parts of the world. They prefer dead, damp wood in which to build nests. Sometimes carpenter ants will hollow out sections of trees. 

Beschreibung Français : ourmi charpentière (Camponotus ligniperda). Les fourmi charpentières sont de grosses fourmis (0,5 à 1 cm) que l'on trouve dans la plus grande partie du monde. Elles aiment construire leur nid dans le vieux bois humide où elles peuvent évider de grandes cavités. 

Ort: keine Angabe. 

Datum: 15. Mai 2007. 

Kamera Model: Canon EOS 400D DIGITAL. 

Urheber: Richard Bartz, Munich Makro Freak

Lizenzen: Quality images | CC-BY-SA-2.5 | Photographs by User:Richard Bartz | Quality images by User:Richard Bartz.

 

Quelle Foto Ameisen in baltischem Bernstein: Wikipedia Deutschland. 

Originalfoto: siehe hier

Beschreibung Deutsch: Einige Ameisen in einem kleinen Stück Bernstein.

Beschreibung English: There are few ants in that small piece of Amber.

Ort: keine Angabe.

Datum: 06.12.2007. 

Kamera Model: OLYMPUS u720SW,S720SW.

Urheber: Brocken Inaglory.

Lizenzen: License migration redundant | GFDL | CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0 | Self-published work.

 


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